Changes in a Mediterranean coralligenous sponge assemblage at decennial and pluri-millennial temporal scale

Coralligenous, an invaluable source of marine diversity (animal and algae), is considered together with the Posidonia oceanica meadows, the main biodiversity hot spot of the entire Mediterranean basin. Being built through the stratification over time of coralline algal (limestone), sediments and animal skeletons, coralligenous is defined as a bio-construction. These structures began to develop about 8,000 years ago, when the sea level was 13-16 m lower than today. About 2,000 years ago, their development seems to have stalled substantially in various parts of the Mediterranean, for causes not yet fully clarified. For these reasons and for its key ecological role for both sessile and mobile animals, it is protected (but without legal constraints) by the Barcelona Convention action plan (UNEP-MAP-RAC / SPA, 2008, 2017), by the EU Habitats Directive and in the Bern Convention. Despite these measures, coralligenous bio-constructions of the Mediterranean Sea are threatened by the changes, more and more sudden, of the chemical / physical conditions of the marine waters due to climate change. Studying biodiversity related to coralligenous concretions, can be useful for understanding the spatial and temporal dynamics of this important habitat in recent times. Also to define its diversity in the past is undoubtedly an important element to understand the structural and biodiversity temporal trends suffered during its formation processes (also related to the climatic changes that have occurred over time). At this juncture, its major animal component the Porifera (>300 species) play a fundamental role in the ecological and growth dynamics of the coralligenous. This taxon (especially those with siliceous spicules) with representatives living on and within the coralligenous concretions is particularly suitable to focus on present and past diversity, precisely because the siliceous spicules remain intact over time if sedimented within the biogenic constructions. The purpose of my PhD work was precisely to characterize the coralligenous concretions by using the populations/species of living sponges today vs those existing in the past (up to ~8,000 years ago) by a comparative analyses and also evaluating the dynamic variation of the specific wealth, linked to the climatic changes that have taken place over the millennia, of this community during the entire evolutionary history of bio-constructions. The samplings were carried out by SCUBA diving in four sites, Bogliasco (Liguria - Ligurian Sea), Tavolara Marine Protected Area (Sardinia - Tyrrhenian Sea), Porto Cesareo (Puglia - Ionian Sea) and Tricase Porto (Puglia - Ionian Sea, Otranto Canal). As for Liguria, 5 samples were taken by underwater corer, while for Sardinia and the two Apulian sites, 2 pinnacles per site (~20 l in volume), were collected with a hammer and chisel trying to obtain the most basal part and therefore as old as possible. As for the pinnacles, the sponges settled on the surface of the coralligenous were initially taken and identified at the species level. Subsequently the blocks have been divided into slices, one of which is parallel to the growth direction of the block and other perpendicular (in variable number) to it. Endolithic sponges have been collected from perpendicular slices by binocular analysis and identified at species level. From the slice parallel to the growth, a "virtual" carrot was obtained, divided into blocks of ~4 cm each side and each block was dated with the 14C in order to have the most linear data possible citare. From the blocks the sediments cemented over time and containing the siliceous spicules of the sponges are extracted and through the taxonomic study it was possible to study the different species richness values of the spongofauna during the entire evolutionary history of these bio-constructions. The various studies conducted have shown an effective temporal stability of the Porifera community, in fact most of the ancient spicules observed belong to genera still present in and on bioconstructions. An important exception is represented by the genus Alveospongia (Axinellida), once widespread in all the presently studied communities and today totally absent from the entire Mediterranean basin. Other genera like Didiscus Dendy, 1922, Annulastrella Maldonado, 2002, Forcepia Carter, 1974, Nethea Sollas, 1888 and Thrombus Sollas, 1886, once variously represented, today can only be found in deep faunas such as those related to white corals. Despite this stability, the wealth of the sponge community shows evident variations over the millennia that seem to be in agreement with the climatic variations known for the northern hemisphere.

Fonte inestimabile di diversità marina (animale e vegetale), il coralligeno, è considerato insieme alle praterie di Posidonia oceanica, il principale hot spot di biodiversità di tutto il bacino del Mar Mediterraneo. Essendo “costruito” tramite la stratificazione nel tempo di talli algali (calcarei), sedimenti e scheletri animali, il coralligeno è definito una bio-costruzione. Tali strutture hanno cominciato a svilupparsi circa 8000 anni fa, quando il livello del mare era 13-16 m inferiore rispetto ad oggi. Circa 2000 anni fa, il loro sviluppo sembra essersi sostanzialmente bloccato in diversi punti del Mediterraneo, per cause non ancora completamente chiarite. Per questi motivi e per il suo ruolo ecologico estremamente importante sia per animali sessili bentonici che mobili, è salvaguardato (ma senza vincoli legali) dal piano d’azione della Convenzione di Barcellona (UNEP-MAP-RAC/SPA, 2008, 2017), dalla Direttiva Habitat dell’UE e nella Convenzione di Berna. Nonostante queste misure, le bio-costruzioni mediterranee sono minacciate dai mutamenti, sempre più spesso repentini, delle condizioni chimico/fisiche delle acque marine dovuti ai cambiamenti climatici. Studiare la biodiversità marina e in questo caso quella legata alle concrezioni coralligene, può essere utile per capire le dinamiche di funzionamento e crescita/decrescita di questo importante habitat nei tempi recenti; inoltre avere un’idea della diversità che lo caratterizzava nel passato è senza dubbio un importante elemento per capire i mutamenti strutturali e di biodiversità (anche collegati ai cambiamenti climatici succedutisi nel tempo) subiti nel corso della durata della sua formazione. In questo frangente, i Poriferi, che giocano un ruolo fondamentale nella dinamica ecologica e di crescita del coralligeno e ne rappresentano la maggiore componente animale con oltre 300 specie presenti, sono particolarmente adatti per studi di diversità sia collegati al presente che al passato grazie allo studio delle spicole silicee. Lo scopo del lavoro del mio dottorato è stato proprio quello di caratterizzare i popolamenti di spugne viventi oggi, sul e nel del coralligeno, e quelli esistenti nel passato (fino a circa 8000 anni fa) mettendoli a confronto tra loro e valutando inoltre la variazione dinamica della ricchezza specifica, legata ai cambiamenti climatici susseguitisi nell’arco dei millenni, di questa comunità durante l’intera storia evolutiva delle bio-costruzioni. I campionamenti sono stati effettuati tramite immersioni subacquee in quattro siti, Bogliasco (Liguria - Mar Ligure), Area Marina Protetta di Tavolara (Sardegna - Mar Tirreno), Porto Cesareo (Puglia - Mar Ionio) e Tricase Porto (Puglia – Mar Ionio Canale d’Otranto). Per quanto riguarda Bogliasco, 5 campioni sono stati prelevati tramite carotatore subacqueo, mentre per gli altri tre siti, 2 pinnacoli per sito (di circa 20 l di volume), sono stati raccolti con mazzetta e scalpello cercando di ottenere la parte più basale e quindi più antica possibile. Per quanto riguarda i blocchi, inizialmente le spugne che vivono sulla superficie del coralligeno sono state prelevate e classificate a livello di specie. In seguito i blocchi vengono divisi in fette, di cui una parallela alla direzione di crescita del blocco e tot perpendicolarmente a essa; da queste ultime, tramite analisi al binoculare vengono raccolte le spugne endolitiche e classificate a livello di specie. Dalla fetta parallela alla crescita, è stata ottenuta una carota “virtuale”, divisa in blocchetti di circa 4 cm di lato e ognuno di questi è stato datato con il 14C in modo da avere un dato più lineare possibile. Dai blocchetti sono estratti i sedimenti cementati nel tempo e contenenti le spicole silicee delle spugne che vivevano nello stesso periodo e tramite lo studio tassonomico si è potuto studiare la differente ricchezza specifica della spongofauna durante l’intera storia evolutiva delle bio-costruzioni. I vari studi condotti hanno mostrato una effettiva stabilità temporale della comunità dei Poriferi, infatti la maggior parte delle spicole antiche osservate fanno parte di generi ancor oggi presenti nelle e sulle biocostruzioni. Un’importante eccezione è rappresentata da Alveospongia, un tempo diffusa in tutte le comunità studiate e oggi totalmente assente dall’intero bacino del Mediterraneo. Altri generi, come Didiscus Dendy, 1922, Annulastrella Maldonado, 2002, Forcepia Carter, 1974, Nethea Sollas, 1888 e Thrombus Sollas, 1886, un tempo variamente rappresentati, oggi sono riscontrabili solo in faune profonde come quelle legate ai coralli bianchi. Nonostante questa stabilità, la ricchezza della comunità a poriferi, mostra evidenti variazioni nel corso dei millenni che sembrano in accordo con le variazioni climatiche note per l’emisfero settentrionale.